Kapsid üçün mənbəyə bax

[[Şəkil:CMVschema.svg|thumb|right|Sitomeqalovirus sxemi]]
[[Şəkil:Illustration of the Caspar-Klug model for viruses (or "Goldberg Polyhedra" or "Geodesic domes" or "Fullerenes").gif|thumb|right|İki mümkün kapsid arasındakı həndəsi modeldəki dəyişikliklərin təsviri. Bənzər bir ölçüdə bir amin turşusu mutasiyası nəticəsində bir dəyişiklik müşahidə edildi.<ref>{{cite journal | vauthors = Asensio MA, Morella NM, Jakobson CM, Hartman EC, Glasgow JE, Sankaran B, Zwart PH, Tullman-Ercek D | display-authors = 6 | title = A Selection for Assembly Reveals That a Single Amino Acid Mutant of the Bacteriophage MS2 Coat Protein Forms a Smaller Virus-like Particle | journal = Nano Letters | volume = 16 | issue = 9 | pages = 5944–50 | date = September 2016 | pmid = 27549001 | doi = 10.1021/acs.nanolett.6b02948 | url = http://www.escholarship.org/uc/item/0hh6m30h | bibcode = 2016NanoL..16.5944A | access-date = 2021-06-21 | archive-date = 2021-12-03 | archive-url = https://web.archive.org/web/20211203011501/https://escholarship.org/uc/item/0hh6m30h | url-status = live }}</ref>]]

'''Kapsid''' —  genetik materialını ehtiva edən virusun zülal zərfidir. Protomerlər deyilən bir neçə oliqomerik (təkrarlanan) struktur alt hissədən ibarətdir. Fərdi [[zülal]]lara uyğun gələn və ya uyğun gəlməyən müşahidə edilən üç ölçülü morfoloji alt birləşmələrə kapsomerlər deyilir. Kapsidi təşkil edən zülallara kapsid zülalları və ya viral zərf zülalları (VCP) deyilir. Kapsid və daxili [[gen]]oma nukleokapsid deyilir<ref>{{cite journal | vauthors = Asensio MA, Morella NM, Jakobson CM, Hartman EC, Glasgow JE, Sankaran B, Zwart PH, Tullman-Ercek D | display-authors = 6 | title = A Selection for Assembly Reveals That a Single Amino Acid Mutant of the Bacteriophage MS2 Coat Protein Forms a Smaller Virus-like Particle | journal = Nano Letters | volume = 16 | issue = 9 | pages = 5944–50 | date = September 2016 | pmid = 27549001 | doi = 10.1021/acs.nanolett.6b02948 | url = http://www.escholarship.org/uc/item/0hh6m30h | bibcode = 2016NanoL..16.5944A | access-date = 2021-06-21 | archive-date = 2021-12-03 | archive-url = https://web.archive.org/web/20211203011501/https://escholarship.org/uc/item/0hh6m30h | url-status = live }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Lidmar J, Mirny L, Nelson DR | s2cid = 6023873 | title = Virus shapes and buckling transitions in spherical shells | journal = Physical Review E | volume = 68 | issue = 5 Pt 1 | pages = 051910 | date = November 2003 | pmid = 14682823 | doi = 10.1103/PhysRevE.68.051910 | arxiv = cond-mat/0306741 | bibcode = 2003PhRvE..68e1910L }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Vernizzi G, Olvera de la Cruz M | title = Faceting ionic shells into icosahedra via electrostatics | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 104 | issue = 47 | pages = 18382–6 | date = November 2007 | pmid = 18003933 | pmc = 2141786 | doi = 10.1073/pnas.0703431104 | bibcode = 2007PNAS..10418382V }}</ref> .

Kapsidlər quruluşlarına görə geniş şəkildə təsnif edilir. Əksər [[virus]]larda zəncir və ya ikozahedral  kapsid var. [[Bakteriofaq]]lardakı kimi bəzi viruslar elastiklik və elektrostatik məhdudiyyətləri səbəbindən daha mürəkkəb quruluşlar inkişaf etdirmişdir. 20 bərabər tərəfli üçbucaqlı üzə sahib olan icosahedronun forması bir kürəyə yaxınlaşır, spiral forması isə bir silindr boşluğunu tutur, lakin silindrin özü deyil, yay şəklini xatırladır. Kapsid kənarları bir və ya daha çox zülaldan ibarət ola bilər. Məsələn, FMD virusu kapsidinin VP1-3 adlanan üç cəhəti var<ref>{{cite journal | vauthors = Vernizzi G, Sknepnek R, Olvera de la Cruz M | title = Platonic and Archimedean geometries in multicomponent elastic membranes | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 108 | issue = 11 | pages = 4292–6 | date = March 2011 | pmid = 21368184 | pmc = 3060260 | doi = 10.1073/pnas.1012872108 | bibcode = 2011PNAS..108.4292V }}</ref> <ref>{{cite book|title=Introduction to Protein Structure|url=https://archive.org/details/introductiontopr0000bran| last1 = Branden | first1 = Carl | last2 = Tooze | first2 = John | name-list-style = vanc |year=1991|pages=[https://archive.org/details/introductiontopr0000bran/page/161 161]–162|isbn=978-0-8153-0270-4|publisher=Garland|location=New York}}</ref>.

Bəzi viruslar əhatə olunur, yəni kapsidin viral zərf olaraq bilinən bir lipid membranı ilə örtülməsi deməkdir. Zərf kapsid tərəfindən virusun sahibinin hüceyrədaxili membranından alınır; nümunələrə daxili nüvə membranı, Golgi membranı və xarici [[hüceyrə]] membranı daxildirv<ref>{{cite web|url=http://www.web-books.com/MoBio/Free/Ch1E1.htm|title=Virus Structure (web-books.com)|access-date=2021-06-21|archive-date=2021-02-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20210207140236/http://www.web-books.com/MoBio/Free/Ch1E1.htm|url-status=live}}</ref>
. 

Virus hüceyrəyə yoluxduqdan və təkrarlanmağa başladıqdan sonra hüceyrənin protein biosintezi mexanizmindən istifadə edərək yeni kapsid alt birləşmələri sintez olunur. Spiral kapsidli və xüsusilə [[RNT]] genomlu olanlar da daxil olmaqla bəzi viruslarda kapsid zülalları genomları ilə birlikdə birləşdirilir. Digər viruslarda, xüsusən də cüt zolaqlı DNT genomlu daha mürəkkəb viruslarda, kapsid zülalları, bir təpədə ixtisaslaşmış bir portal quruluşunu ehtiva edən boş prokapsid progenitorlara birləşir. Bu portal vasitəsi ilə viral DNT kapsidə gedir<ref>{{cite book|title=Molecular Biology of the Cell|url=https://archive.org/details/molecularbiology00albe|url-access=registration|edition=4th|page=[https://archive.org/details/molecularbiology00albe/page/280 280]|year=1994|last1=Alberts|first1=Bruce|last2=Bray|first2=Dennis|last3=Lewis|first3=Julian|last4=Raff|first4=Martin|last5=Roberts|first5=Keith|last6=Watson|first6=James D. | name-list-style = vanc |author-link6=James D. Watson}}</ref><ref name="pmid16051846">{{cite journal | vauthors = Newcomb WW, Homa FL, Brown JC | title = Involvement of the portal at an early step in herpes simplex virus capsid assembly | journal = Journal of Virology | volume = 79 | issue = 16 | pages = 10540–6 | date = August 2005 | pmid = 16051846 | pmc = 1182615 | doi = 10.1128/JVI.79.16.10540-10546.2005 }}</ref>. 

Virusları klonlara təsnif etmək üçün əsas kapsid zülalı (MCP) arxitekturasının struktur analizindən istifadə edilmişdir. Məsələn, bakteriofaq PRD1, yosun virusu Paramekium bursaria Chlorella virusu (PBCV-1), mimivirus və məməlilərin adenovirusu eyni nəslə, quyruq ikiqat telli DNT (Kaudovirales) və herpes virusu olan bakteriyofaqlar ikinci sıraya aid edilmişdir<ref>{{cite journal | vauthors = Krupovic M, Bamford DH | s2cid = 31542714 | title = Virus evolution: how far does the double beta-barrel viral lineage extend? | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 6 | issue = 12 | pages = 941–8 | date = December 2008 | pmid = 19008892 | doi = 10.1038/nrmicro2033 }}</ref><ref name="pmid16505372">{{cite journal | vauthors = Forterre P | title = Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA viruses to replicate their genomes: a hypothesis for the origin of cellular domain | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 10 | pages = 3669–74 | date = March 2006 | pmid = 16505372 | pmc = 1450140 | doi = 10.1073/pnas.0510333103 | bibcode = 2006PNAS..103.3669F }}</ref><ref name="pmid16357204">{{cite journal | vauthors = Khayat R, Tang L, Larson ET, Lawrence CM, Young M, Johnson JE | title = Structure of an archaeal virus capsid protein reveals a common ancestry to eukaryotic and bacterial viruses | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 102 | issue = 52 | pages = 18944–9 | date = December 2005 | pmid = 16357204 | pmc = 1323162 | doi = 10.1073/pnas.0506383102 }}</ref><ref name="pmid16338410">{{cite journal | vauthors = Laurinmäki PA, Huiskonen JT, Bamford DH, Butcher SJ | title = Membrane proteins modulate the bilayer curvature in the bacterial virus Bam35 | journal = Structure | volume = 13 | issue = 12 | pages = 1819–28 | date = December 2005 | pmid = 16338410 | doi = 10.1016/j.str.2005.08.020 }}</ref>
.
== Xüsusi formalar ==
[[File:Adenovirus 3D schematic.png|thumb|Adenovirusun ikozaedral kapsidi]]
[[File:Virus capsid T number.tif|thumb|right|Virus kapsidinin T nömrələri]]
=== İkosaedral ===
İkosaedral quruluşu viruslar arasında son dərəcə yayılmışdır<ref name=Caspar1962>{{cite journal | vauthors = Caspar DL, Klug A | title = Physical principles in the construction of regular viruses | journal = Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology | volume = 27 | pages = 1–24 | year = 1962 | pmid = 14019094 | doi = 10.1101/sqb.1962.027.001.005 }}</ref>. ,İkosaedron 12 deşikli zirvələrlə ayrılmış 20 üçbucaqlı üzdən ibarətdir və 60 asimmetrik vahiddən ibarətdir<ref>{{cite journal | vauthors = Carrillo-Tripp M, Shepherd CM, Borelli IA, Venkataraman S, Lander G, Natarajan P, Johnson JE, Brooks CL, Reddy VS | display-authors = 6 | title = VIPERdb2: an enhanced and web API enabled relational database for structural virology | journal = Nucleic Acids Research | volume = 37 | issue = Database issue | pages = D436-42 | date = January 2009 | pmid = 18981051 | pmc = 2686430 | doi = 10.1093/nar/gkn840 | url = http://viperdb.scripps.edu/virus.php | access-date = 2021-06-21 | archive-date = 2018-02-11 | archive-url = https://web.archive.org/web/20180211191026/http://viperdb.scripps.edu/virus.php | url-status = dead }}</ref>. Beləliklə, ikosahedral virus 60N protein alt birliyindən ibarətdir. Kapsomerlərin ikosaedral kapsiddəki sayı və yeri Donald Kaspar və Aaron Klaq tərəfindən təklif olunan “kvazi ekvivalentlik prinsipi” istifadə edilərək təsnif edilə bilər. Quruluşu pentamerin kənarından h addım ataraq saat yönünün əksinə 60 dərəcə çevirərək, sonrakı [[pentamer]]ə keçmək üçün k addım ataraq düşünmək olar. Kapsid üçün trianqulyasiya sayı T aşağıdakı kimi təyin olunur<ref name="Johnson, J. E. and Speir, J.A. 2009 115–123">{{cite book | vauthors = Johnson JE, Speir JA |title=Desk Encyclopedia of General Virology| url = https://archive.org/details/deskencyclopedia00mahy_178 |publisher=Academic Press |location=Boston |year=2009 |pages=[https://archive.org/details/deskencyclopedia00mahy_178/page/n133 115]–123 |isbn=978-0-12-375146-1}}</ref> :

:<math> T = h^2 + h \cdot k + k^2 </math>

Bu sxemdə ikosaedral kapsidlər 12 pentamer üstəgəl 10 (T - 1) hexamer ehtiva edir. T rəqəmi kapsidlərin ölçüsünü və mürəkkəbliyini təmsil edir. [ , k və T-nin bir çox dəyərləri üçün həndəsi nümunələrə Geodeziya və Goldberg Poltopes Siyahısında rast gəlmək olar<ref>{{cite journal | vauthors = Mannige RV, Brooks CL | title = Periodic table of virus capsids: implications for natural selection and design | journal = PLOS ONE | volume = 5 | issue = 3 | pages = e9423 | date = March 2010 | pmid = 20209096 | pmc = 2831995 | doi = 10.1371/journal.pone.0009423 | bibcode = 2010PLoSO...5.9423M }}</ref>.

Bu qaydanın bir çox istisnası var: məsələn, poliavaviruslar və papillomaviruslarda kvazi-T = 7 qəfəsdə altıbucaqlı mövqedə hexamer əvəzinə pentamerlər vardır.Reovirus, rotavirus və bakteriofaq inkludinq daxil olmaqla ikili zəncirli RNT virus xəttinin üzvləri 120 nüsxə kapsiddən ibarət olan "T = 2" kapsidinə uyğun bir zülal və ya asimmetrik bölgədə dimer olan bir T = 1 kapsiddən ibarət kapsidlərə sahibdirlər. Blok. Eynilə, bir çox kiçik viruslarda T = 3 qəfəsə görə düzəldilmiş, ancaq üç yarı ekvivalent mövqe tutan fərdi polipeptidlərlə yalançı T = 3 (və ya P = 3) kapsid var<ref>{{cite web | first = Jean-Yves | last = Sgro | name-list-style = vanc | work = Institute for Molecular Virology | publisher = University of Wisconsin-Madison | title = Virusworld | url = http://www.virology.wisc.edu/virusworld/tri_number.php | access-date = 2021-06-21 | archive-date = 2022-01-20 | archive-url = https://web.archive.org/web/20220120173535/http://virology.wisc.edu/virusworld/tri_number.php | url-status = live }}</ref> .

T nömrələri müxtəlif yollarla təmsil oluna bilər, məsələn, T = 1 yalnız bir ikosaedr və ya dodekaedr kimi, kvazi simmetriya növündən asılı olaraq T = 3 isə kəsilmiş bir dodekahedron, ikosododekaedron, və ya kəsilmiş bir ikosaedron və onlara uyğun əkizlər - , rombik triacontahedron və ya pentakis-dodekaedron.<ref>{{cite journal | vauthors = Damodaran KV, Reddy VS, Johnson JE, Brooks CL | title = A general method to quantify quasi-equivalence in icosahedral viruses | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 324 | issue = 4 | pages = 723–37 | date = December 2002 | pmid = 12460573 | doi = 10.1016/S0022-2836(02)01138-5 }}</ref>

=== Uzatmaq ===
[[Image:PhageExterior.svg|thumb|left|Bakteriofaqda tipik bir başın uzanmış quruluşu]]
Uzanan bir ikosaedron, bakteriyofaq başlarının yayılmış bir formasıdır. Bu dizayn hər iki ucunda qapaqları olan bir silindrdən ibarətdir. Silindr 10 uzanan üçbucaq üzdən ibarətdir. Hər hansı bir müsbət tam sayı ola bilən Q (və ya Tmid) rəqəmi, silindrin 10 üçbucağını təşkil edən asimmetrik altüçbucaqlarının sayını təyin edir<ref>{{cite journal | vauthors = Luque A, Reguera D | title = The structure of elongated viral capsids | journal = Biophysical Journal | volume = 98 | issue = 12 | pages = 2993–3003 | date = June 2010 | pmid = 20550912 | pmc = 2884239 | doi = 10.1016/j.bpj.2010.02.051 | bibcode = 2010BpJ....98.2993L }}</ref>. 
E.coli uzanan T4 bakteriyofajının sahibidir. Bakteriyofaq tərəfindən şifrələnmiş gp31 proteini, E. coli şaparon proteini GroES üçün funksional olaraq homoloqdur və infeksiya zamanı bakteriofaq T4 virionlarının yığılması zamanı onu əvəz edə bilir<ref name = Marusich1998>Marusich EI, Kurochkina LP, Mesyanzhinov VV. Chaperones in bacteriophage T4 assembly. Biochemistry (Mosc). 1998;63(4):399-406</ref> .

=== Spiral ===

Bir çox çubuq formalı və filamentli bitki viruslarında spiral simmetriyalı kapsidlər olur<ref name="autogenerated9">{{cite journal | vauthors = Yamada S, Matsuzawa T, Yamada K, Yoshioka S, Ono S, Hishinuma T | title = Modified inversion recovery method for nuclear magnetic resonance imaging | journal = The Science Reports of the Research Institutes, Tohoku University. Ser. C, Medicine. Tohoku Daigaku | volume = 33 | issue = 1–4 | pages = 9–15 | date = December 1986 | pmid = 3629216 }}</ref> <ref name="autogenerated84">{{cite journal | vauthors = Aldrich RA | title = Children in cities--Seattle's KidsPlace program | journal = Acta Paediatrica Japonica | volume = 29 | issue = 1 | pages = 84–90 | date = February 1987 | pmid = 3144854 | doi = 10.1111/j.1442-200x.1987.tb00013.x }}</ref> .  Spiral çevrilmələr iki kateqoriyaya bölünür: bir ölçülü və iki ölçülü spiral sistemlər. Bütün zəncir quruluşun yaradılması bir zülal məlumat bankında kodlanmış bir sıra tərcümə və fırlanma matrislərinə əsaslanır. Spiral simmetriya P = μ x ρ düsturu ilə verilir, burada μ - spiralın bir döngəsindəki struktur vahidlərinin sayı, ρ - vahid başına eksenel qaldırıcı və P - spiralın pitchidir. Spiralın uzunluğunu dəyişdirərək istənilən həcmin bağlana bilməsi səbəbindən quruluşa açıq deyilir. Ən yaxşı öyrənilmiş spiral virus tütün mozaika virusudur. Virus tək bir [[molekul]] (+) RNT zənciridir. Zəncirin içindəki hər bir zərf zülalı, RNT genomunun üç nükleotidini birləşdirir. A qripi virusları bir neçə ribonükleoprotein ehtiva etmələri ilə fərqlənir, viral NP zülalı RNT-ni sarmal bir quruluş halına gətirir. Ölçü də fərqlidir; tütün mozaika virusu zəncirin hər döngəsində 16.33 protein alt birliyi ehtiva edir , qrip A virusu isə 28 amin turşusundan ibarət quyruq halqasına malikdir<ref>{{cite journal|vauthors=Ye Q, Guu TS, Mata DA, Kuo RL, Smith B, Krug RM, Tao YJ|date=26 December 2012|title=Biochemical and structural evidence in support of a coherent model for the formation of the double-helical influenza A virus ribonucleoprotein|journal=mBio|volume=4|issue=1|pages=e00467–12|doi=10.1128/mBio.00467-12|pmc=3531806|pmid=23269829}}</ref>.

== Funksiyalar ==
[[File:Helical capsid with RNA.png|thumb|left|Virusun spiral kapsid quruluşunun 3D modeli]]
Kapsid funksiyaları:
* genomu qorumaq,
* genomu çatdırmaq və
* sahibi ilə qarşılıqlı əlaqə qurmaq<ref name=Krupovic2017>{{cite journal | vauthors = Krupovic M, Koonin EV | title = Multiple origins of viral capsid proteins from cellular ancestors | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 114 | issue = 12 | pages = E2401–E2410 | date = March 2017 | pmid = 28265094 | pmc = 5373398 | doi = 10.1073/pnas.1621061114 }}</ref> .
Genomu ölümcül [[kimya|kimyəvi]] və fiziki təsirlərdən qorumaq üçün virus sabit bir qoruyucu protein qatını yığmalıdır<ref>{{cite journal | vauthors = Jalasvuori M, Mattila S, Hoikkala V | title = Chasing the Origin of Viruses: Capsid-Forming Genes as a Life-Saving Preadaptation within a Community of Early Replicators | journal = PLOS ONE | volume = 10 | issue = 5 | pages = e0126094 | date = 2015 | pmid = 25955384 | pmc = 4425637 | doi = 10.1371/journal.pone.0126094 | bibcode = 2015PLoSO..1026094J }}</ref>. Bunlara təbii olaraq meydana gələn radiasiya formaları, həddindən artıq pH və ya temperatur və proteolitik və nükleolitik [[fermentlər]] daxildir. Zərfsiz viruslar üçün kapsid özü, hüceyrə hüceyrəsindəki reseptorlarla qarşılıqlı təsir göstərə bilər ki, bu da hüceyrə hüceyrə membranından nüfuz etməyə və kapsidin içərisinə keçməsinə səbəb olur. Genomun çatdırılması sonradan kapsidin soyulması və ya sökülməsi və genomun [[sitoplazma]]ya salınması ilə və ya genomun xüsusi bir portal quruluşu vasitəsi ilə birbaşa ev sahibi hücrenin nüvəsinə atılması ilə baş verir.

== Mənşəyi və təkamülü ==
Bir çox viral kapsid zülalının funksional cəhətdən müxtəlif hüceyrə zülallarından təkrarən inkişaf etdiyi irəli sürülmüşdür. Hüceyrə zülallarının işə götürülməsi təkamülün müxtəlif mərhələlərində baş vermiş kimi görünür, buna görə bəzi hüceyrə zülalları həyatın üç müasir bölgəsindəki hüceyrə orqanizmlərinin fərqliliyindən əvvəl tutuldu və yenidən işlək vəziyyətə gəldi, digərləri isə nisbətən yaxın zamanda tutuldu. Nəticədə, bəzi kapsid zülalları uzaqdan əlaqəli [[orqanizm]]lərə yoluxan viruslarda geniş yayılmışdır , digərləri isə müəyyən bir virus qrupu ilə məhdudlaşır . 

Bir hesablama modeli , kapsidlərin viruslardan əvvəl yarana bildiyini və replikator cəmiyyətləri arasında üfüqi bir köçürmə vasitəsi kimi xidmət etdiyini göstərdi, çünki gen parazitlərinin sayı artarsa bu cəmiyyətlər yaşaya bilməz və müəyyən genlər meydana gəlmədən məsuldur. bu quruluşların və özünü çoxaldan icmaların sağ qalmasına kömək edənlərin.  Bu irsi genlərin hüceyrəli orqanizmlər arasındakı yerdəyişməsi təkamül prosesində yeni virusların yaranmasına səbəb ola bilər<ref name=Krupovic2019 >{{cite journal | vauthors = Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV | s2cid = 169035711 | title = Origin of viruses: primordial replicators recruiting capsids from hosts | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 17 | issue = 7 | pages = 449–458 | date = July 2019 | pmid = 31142823 | doi = 10.1038/s41579-019-0205-6 | url = https://hal-pasteur.archives-ouvertes.fr/pasteur-02557191/file/Krupovic_NRMICRO-19-022_MS_v3_clean.pdf | access-date = 2021-06-21 | archive-date = 2022-03-28 | archive-url = https://web.archive.org/web/20220328222629/https://hal-pasteur.archives-ouvertes.fr/pasteur-02557191/file/Krupovic_NRMICRO-19-022_MS_v3_clean.pdf | url-status = live }}</ref>.
== İstinadlar ==
{{İstinad siyahısı}}

[[Kateqoriya:Viruslar]]
[[Kateqoriya:Virusologiya]]